Dikisahkan, hampir sebagian dari umat manusia tinggal di bawah tanah, tersembunyi dari permukaan dengan rasa ketakutan di dalam diri mereka, pekerjaan mereka yakni menggali dan terus menggali untuk melanjutkan hidup seisi desa. Kamina & Simon merupakan salah satu dari penduduk yang tinggal disana.

Kamina merupakan sosok yang kuat, bersemangat, serta berjiwa bebas, Kamina meyakini bahwa di atas sana terdapat langit biru nan luas, impiannya yakni pergi ke permukaan dan menjelajah dunia ini. Sementara Simon merupakan seorang bocah pemalu yang saat ini hidup tanpa memiliki arah dan tujuan.

Cerita bermula ketika Simon menemukan sebuah bor emas yang ditemukannya saat sedang menggali. Ternyata bor kecil tersebut merupakan kunci dari sebuah artefak robot kuno. Tak lama setelah itu, tiba-tiba muncul robot raksasa yang jatuh dari permukaan menghancurkan desa mereka. Dengan kejadian tersebut, Simon & Kamina benar-benar yakin bahwa memang ada kehidupan di atas sana.

Tak hanya itu, muncul seorang gadis bersenjatakan sniper laras panjang bernama Yoko Littner. Yoko saat itu sedang bertempur melawan robot tersebut. Kunci bor yang mereka temukan sebelumnya membawa mereka kepada sebuah robot yang mampu dikendalikan. Tak lama setelah itu mereka berhasil mengalahkan robot musuh.

Dan kini, setelah berada dipermukaan mereka memiliki tujuan baru, yakni menjelajah dataran serta melawan robot-robot musuh yang disebut dengan “Beastmen” yang meneror umat manusia. Bersenjatakan robot yang mereka temui yang kini dinamakan “Gurren Lagann”. Kisah mereka dalam mengungkap misteri dunia pun dimulai.